Startni kodon
Startni kodon ili početni kodon je prvi kodon iRNK transkripta prilikom translacije u ribosomu. Kod eukariota i Archaea, početni kodon uvijek kodira metionin, a modificirani Met (fMet) u bakterijama, mitohondrijama i plastidima. Najčešći startni kodon je AUG (tj. ATG u odgovarajućoj sekvenci DNK).Startnom kodonu često prethodi 5 'neprevedena regija (5' UTR). U prokariotima ovo uključuje mjesto vezanja ribosoma.
Alternativnu start kodoni
urediAlternativni početni kodoni razlikuju se od standardnog AUG kodona i nalaze se i kod prokariota (bakterije i arheje) i eukariota. Alternativni startni kodoni se još uvijek prevode kao Met kad su na početku proteina (čak i ako kodon inače kodira drugačiju aminokiselinu). To je zato što se za inicijaciju koristi zasebna transfer RNK (tRNK).[1]
Eukarioti
urediAlternativni startni kodoni (ne-AUG) vrlo su rijetki u eukariotskim genima. Međutim, prijavljeni su prirodni kodoni koji nisu AUG za neke ćelijske mRNK.[2] Sedam od mogućih devet jednostrukih nukleotidnih supstitucija na AUG početnom kodonu dihidrofolat reduktaza bilo je funkcionalno kao mjesto prevođenja u ćelijama sisara.[3] Pored kanonskog kodonskog puta Met-tRNA Met i AUG, ćelije sisara mogu pokrenuti translaciju i sa leucinom koristeći specifičnu leucil-tRNK koja dekodira CUG kodon.[4][5]Candida albicans ima startni kodon CAG.[6]
Prokarioti
urediProkarioti značajno koriste alternativne startne kodone, uglavnom GUG i UUG.[7]E. coli upotrebljava 83% AUG (3542/4284), 14% (612) GUG, 3% (103) UUG[8] i jedan ili dva druga (npr. AUU i eventualno CUG).[9][10]
Dobro poznate regije kodiranja koje nemaju AUG inicijacijski kodon su one u lacI, (GUG)[11][12] and lacA (UUG)[13] lac operon E. coli. Dvije nedavne studije neovisno su pokazale da 17 ili više startnih kodona koji nisu AUG mogu pokrenuti translaciju u E. coli.[14][15]
Mitohondrije
urediMitohondrijski genomi imaju značajnije izmijenjene startne kodone (kod čovjeka AUA i AUU).[7] Mnogi takvi primjeri, sa kodonima, sistematskim rasponom i citatima, dati su u NCBI listi translacijskih tablica.[16]
Standardni genetički kod
uredinepolarni | polarni | osnovni | kisela | (stop kodon) |
1. baza | 2. baza | 3. baza | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
U | C | A | G | ||||||
U | UUU | (Phe/F) Fenilalanin | UCU | (Ser/S) Serin | UAU | (Tyr/Y) Tirozin | UGU | (Cys/C) Cistein | U |
UUC | UCC | UAC | UGC | C | |||||
UUA | (Leu/L) Leucin | UCA | UAA | Stop (Oker) | UGA | Stop (Opal) | A | ||
UUG | UCG | UAG | Stop (Amber) | UGG | (Trp/W) Triptofan | G | |||
C | CUU | CCU | (Pro/P) Prolin | CAU | (His/H) Histidin | CGU | (Arg/R) Arginin | U | |
CUC | CCC | CAC | CGC | C | |||||
CUA | CCA | CAA | (Gln/Q) Glutamin | CGA | A | ||||
CUG | CCG | CAG | CGG | G | |||||
A | AUU | (Ile/I) Izoleucin | ACU | (Thr/T) Treonin | AAU | (Asn/N) Asparagin | AGU | (Ser/S) Serin | U |
AUC | ACC | AAC | AGC | C | |||||
AUA | ACA | AAA | (Lys/K) Lizin | AGA | (Arg/R) Arginin | A | |||
AUG[A] | (Met/M) Metionin | ACG | AAG | AGG | G | ||||
G | GUU | (Val/V) Valin | GCU | (Ala/A) Alanin | GAU | (Asp/D) Asparginska kiselina | GGU | (Gly/G) Glicin | U |
GUC | GCC | GAC | GGC | C | |||||
GUA | GCA | GAA | (Glu/E) Glutaminska kiselina | GGA | A | ||||
GUG | GCG | GAG | GGG | G |
- A Kodon AUG služi dvojako, kao kód za metionin i služi kao inicijalno mjesto: prvi AUG u mRNA kodirajućem području (regionu) gdje počinje njegov prelaz u protein.[17]Ostali početni kodoni koji su navedeni u GenBank rijetki su u eukariotima i općenito su kodovi Met / fMet.[18]
- B Ova tabela se nalazi na dva mjesta, i u DNA Kodon tabeli i u genetičkom kodu (i možda na još nekoliko mjesta). Zbog toga je povlačim izvana tako da može biti zajednička. Po prirodi, to je DNA kod (koristeći slovo T za Thymine); koristite parametar šablona "T=U" da bi se napravio RNA kôd (koristeći U za Uracil). Također pogledati Šablon:Inverse codon table. Historijska osnova za označavanje zaustavljanja kôda amberom, okerom i opalom opisana je u autobiografiji Sydneya Brennera[19] i u historijskom članku Boba Edgara.[20]
Inženjerstveni startni kodoni
urediProjektirane inicijatorske tRNK (tRNA fMet2 sa CUA antikodonom) korištene su za pokretanje trnslacije u amber stop codonu UAG.[21] Ovaj tip konstruirane tRNK naziva se nonsens supresor tRNK, jer potiskuje translaciju stop signala koji se obično javlja kod UAG kodona. Jedno istraživanje pokazalo je da tRNK smber inicijatora ne pokreće prijevod do bilo kojeg mjerljivog stupnja iz genomski kodiranih UAG kodona, samo plazmidnostvoreni reporteri sa snažnim uzvodnim Shine-Dalgarnovim mjestom.[22].